在高等植物中，分生組織負(fù)責(zé)產(chǎn)生所有的組織和器官。其中莖頂端分生組織（shoot apical meristem, SAM）通過持續(xù)產(chǎn)生出新的器官原基從而產(chǎn)生所有地上部分，而花分生組織（floral meristem, FM）在產(chǎn)生出所有的花器官后會(huì)被精確的程序化終止，稱為花分生組織的終止（FM determinacy），這有助于保證植物的生殖生長(zhǎng)和種子發(fā)育的正常進(jìn)行，在實(shí)際應(yīng)用中能夠保證農(nóng)作物的產(chǎn)量。
中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所農(nóng)業(yè)資源研究中心劉西崗研究組和中國(guó)科學(xué)院上海生命科學(xué)研究院上海植物逆境生物學(xué)研究中心的劉仁義研究組合作，發(fā)現(xiàn)在模式植物擬南芥中，轉(zhuǎn)錄因子FAR-RED ELONGATED HYPOCOTYL3 (FHY3)通過調(diào)節(jié)SEPALLATA2 (SEP2)和CLAVATA3 (CLV3)的表達(dá)，在植物分生組織的終止與維持方面的新功能。
已有報(bào)道表明，F(xiàn)HY3在植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的很多方面都有非常重要的作用，如phyA介導(dǎo)的信號(hào)通路、晝夜節(jié)律通路以及其他各種發(fā)育與生理過程，包括UV-B信號(hào)通路、葉綠體的生物合成、葉綠素的產(chǎn)生、細(xì)胞程序性凋亡、ABA信號(hào)通路、植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的分支與開花時(shí)間等。但是關(guān)于FHY3在生殖階段特別是花發(fā)育方面的作用仍舊不清楚。在此研究中，研究人員通過遺傳篩選的方法分離出了幾個(gè)fhy3的等位突變體，它們均可以增強(qiáng)AGAMOUS的弱突變體ag-10的花干細(xì)胞終止的缺陷，同時(shí)影響SAM的大小。通過遺傳分析表明，在分生組織的建立與維持中的兩個(gè)核心成員WUSCHEL(WUS)和CLV3都是FHY3的下游基因。
通過對(duì)全基因組ChIP-seq和RNA-seq數(shù)據(jù)分析，該研究發(fā)現(xiàn)FHY3在花中有數(shù)百個(gè)靶基因，在花發(fā)育過程中主要起轉(zhuǎn)錄抑制作用，這與其在幼苗時(shí)期主要起轉(zhuǎn)錄激活作用明顯不同。對(duì)其結(jié)合位點(diǎn)的富集序列分析表明，F(xiàn)HY3有可能和三個(gè)花特異表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子（含有MADS結(jié)構(gòu)域），以及四個(gè)參與光形態(tài)建成的轉(zhuǎn)錄因子（具有堿性螺旋-環(huán)-螺旋結(jié)構(gòu)）共同調(diào)節(jié)花的發(fā)育。
進(jìn)一步研究表明，CLV3, SEPALLATA1 (SEP1)和 SEP2 都是FHY3的靶基因，在莖頂端分生組織，F(xiàn)HY3直接抑制CLV3，進(jìn)而通過調(diào)節(jié)WUS表達(dá)維持了干細(xì)胞池。有意思的是，在光處理前后， CLV3的表達(dá)在fhy3和光敏色素B的突變體（phyB）中都沒有明顯變化，表明FHY3和光敏色素B都參與光信號(hào)對(duì)分生組織活性的調(diào)控。在花分生組織中，F(xiàn)HY3在抑制CLV3的同時(shí)，激活了SEP2的表達(dá)，最終促進(jìn)了花分生組織的終止。
此研究對(duì)分生組織的維持與終止分子機(jī)制的研究提供了新的視角，并且闡明了一個(gè)單獨(dú)的轉(zhuǎn)錄因子在不同的組織和發(fā)育階段所起的作用是不同的。更有意思的是，F(xiàn)HY3有可能作為一個(gè)橋梁分子，通過連接外部信號(hào)與細(xì)胞內(nèi)部一系列的響應(yīng)反應(yīng)，來協(xié)調(diào)植物的發(fā)育。
研究結(jié)果于7月28日在線發(fā)表在《美國(guó)科學(xué)院院刊》（PNAS），標(biāo)題為FAR-RED ELONGATED HYPOCOTYL3 activates SEPALLATA2 but inhibits CLAVATA3 to regulate meristem determinacy and maintenance in Arabidopsis。劉西崗研究組的博士李東明、副研究員郭琳及劉仁義研究組的副研究員傅興為該文的共同第一作者。該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金委、國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃（“973”計(jì)劃）和中科院“百人計(jì)劃”的資助。
圖1. FHY3調(diào)控花分生組織終止和莖頂端分生組織維持（Li et al., 2016）。
圖2. FHY3調(diào)控分生組織活性的功能模型（Li et al., 2016）。
